Видообразова́ние - процесс возникновения новых видов Видообразование - это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство, при скрещивании называется межвидовым барьером , или барьером межвидовой совместимости .
Симпатрическое(экологической видообразование)
Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.
Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации . Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования - гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования - возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек . Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.
АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ) ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей.Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов - географически изолированных популяций. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.
МГНОВЕННОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ НА ОСНОВЕ ПОЛИПЛОИДИИ
Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид.
Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.
ГИБРИДНОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.
Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений .
Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб . Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.
Признавая реальность вида, Дарвин доказал, что в природе постоянно происходит процесс видообразования — возникновения новых видов на основе существующих под влиянием движущих сил эволюции. Согласно современным представлениям об эволюции, образование нового вида происходит в пределах популяции — элементарной единицы эволюции. Популяции являются генетически открытыми системами. И пока между ними происходит поток генов в результате миграции особей, вид остается единой генетически закрытой системой. Однако возникновение изоляции (барьера) между двумя популяциями приводит к накоплению в них наследственных различий, препятствующих скрещиванию особей этих популяций при последующих встречах. Это доказывает, что популяции становятся генетически закрытыми системами и, следовательно, новыми видами. Значит, произошел процесс видообразования.
Видообразование — эволюционный процесс превращения генетически открытых систем — популяций — в генетически закрытые системы — новые виды.
Видообразование — это сложный и длительный процесс, включающий промежуточные стадии и требующий наличия определенных факторов.
Факторы видообразования
В популяциях одного вида действие предпосылок эволюции приводит к возникновению разнообразия генотипов и фенотипов. Это является основой для борьбы за существование и естественного отбора. Действие естественного отбора на популяции, условия обитания которых различаются, делает их немного разными. Однако различия между особями, возникшие в результате отбора, будут сглаживаться, если особи популяций начнут скрещиваться между собой. Для того чтобы на уровне этих популяций начался процесс видообразования, между ними необходимо наличие изоляции, препятствующей обмену генетической информацией. Выделяют две формы изоляции: географическую и биологическую.
Географическая (пространственная) изоляция — обособление определенной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно преодолимыми барьерами. Первая причина — большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы. Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или расселением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина — географические барьеры, разделяющие популяции (реки, горы, ущелья, участки леса, луга, болота). Географическая изоляция препятствует свободному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.
Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.
Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.
Если популяции травянистых растений попадают в зону повышенного увлажнения, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки цветения. У птиц популяции одного вида могут различаться сроками гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом ярусе.
Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.
Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.
Генетическая изоляция обусловлена крупными хромосомными и геномными перестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече полов и оплодотворению. Но исключает обмен генетической информацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотворения, различной степени стерильности гибридов и их пониженной жизнеспособности.
Действие любой формы изоляции на эволюционный материал ненаправленно, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Важная характеристика изоляции — ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций — дивергенции . В результате популяции превращаются в разновидности , или расы . Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды . Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды .
Таким образом, факторами видообразования являются:
- предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;
- движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор.
Процессы, протекающие внутри вида на уровне популяций под действием этих факторов и приводящие к образованию новых видов, можно рассматривать как начальный этап эволюции — микроэволюцию .
Далее эволюция продолжается на уровне видов, родов, семейств по тому же механизму и под действием тех же предпосылок и движущих сил эволюции. Этот этап эволюции называется макроэволюцией . Микроэволюция и макроэволюция являются этапами единого эволюционного процесса.
Способы видообразования
В зависимости от формы изоляции популяций выделяют два способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.
Аллопатрическое (от греч. allos — разный, patris — родина) видообразование протекает при наличии географической изоляции. Популяции одного вида разобщены большими расстояниями или географическими препятствиями. Образующиеся при этом географические расы и подвиды имеют ареалы, которые не перекрываются с материнским ареалом. Примером аллопатрического видообразования может служить наличие двух подвидов американской белки и трех подвидов голубых соек. Они обитают в разных географических районах Северной Америки. На евроазиатском континенте есть три подвида большой синицы, которые образовались в результате географической изоляции. Существуют также подвиды воробьев, крапивников, дятлов, которые имеют разные ареалы распространения.
Симпатрическое видообразование (от греч. syn — вместе, patris — родина) протекает при наличии биологической изоляции. Популяции одного вида находятся в пределах материнского ареала, но не могут скрещиваться в силу биологических различий между их особями. Симпатрическое видообразование может проявляться у растений при специализации насекомых-опылителей в опылении цветков определенной формы. Например, пчелы являются изолирующим фактором между расами растений львиного зева. Они никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. У некоторых растений (большого погремка, белой мари) образуются сезонные расы, различающиеся по срокам цветения. У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) сосуществуют сезонные расы с разными сроками нереста.
Факторами видообразования являются: предпосылки и движущие силы эволюции. Выделяют географическую и биологическую формы изоляции. В зависимости от формы изоляции в природе может протекать аллопатрическое или симпатрическое видообразование. Видообразование является результатом микроэволюции.
Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее.
Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т, е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от rp. allos — разный, patria — родина), или, чаще, географическим . В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они окажутся вместе. Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой — евроазиатского, южно- и восточноазиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании). Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.
Другим способом видообразования является симпатрическое видообразование (от гр. syn — вместе). К нему относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах ареала с материнским видом. Симпатрическое видообразование, таким образом, не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Примером симпатрического видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущий в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут до скашивания или после него. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. (Такой способ видообразования часто называют экологическим видообразованием .) К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации. Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы 12, 24, 48, 72; хризантемы — 9, 18, 27, 36, 45, … 90. Это даст основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне- и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Кроме растений, полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.). В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. По берегам реки Алдан, например, растет небольшая популяция растения рябино-кизильника, берущего начало от межвидового гибрида между рябиной и кизильником. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеют гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливы, пшеницы, табака, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, малины, брюквы, полыни, ирисов и др.
Видообразование - это эволюционный процесс, в результате которого из отдельно взятых популяций существующих видов живых организмов образуются новые виды. В живой природе видообразование происходит повсеместно и всегда. Однако обычно это достаточно длительный процесс, не поддающийся непосредственному наблюдению. Так образование нового вида может занимать миллионы лет.
В результате видообразования количество видов на Земле постоянно увеличивается. Однако многие виды вымирают по тем или иным причинам (из-за смены климатических условий, в результате деятельности человека и др.). Поэтому за всю историю Земли количество возникших на ней видов живых организмов по некоторым оценкам превышает миллиард, но количество ныне живущих видов оценивают в районе 2 миллионов.
Выделяют два основных способа видообразования, то есть того, как именно происходит образование нового вида из ранее существующего. Один способ видообразования называется географическим (или аллопатрическим), другой - биологическим (или экологическим, или симпатрическим).
В случае географического способа видообразования одна из популяций вида оказывается в несколько иных условиях обитания и изолированной от других популяций этого же вида. Изоляция препятствует обмену генами, а новые условия заставляют популяцию идти своим эволюционным путем. У особей через ряд поколений появляются новые признаки, адаптированные под имеющуюся окружающую среду. При этом в генотипе могут произойти такие изменения, которые исключат возможность скрещивания с особями исходного вида данной популяции. В результате на базе данной популяции образуется новый вид.
Классическим примером географического способа видообразования являются дарвиновские вьюрки. Предполагается, что некоторые группы особей вьюрков, обитающих в Южной Америке, так или иначе оказались на разных Галапагосских островах. При этом каждая группа пошла своим эволюционным путем.
Биологический способ видообразования обычно происходит за более короткие сроки, чем географический, и характерен в большей степени для растений, чем для животных. При биологическом видообразовании новый вид образуется в результате случайного изменения генотипа особи. При этом она уже не может скрещиваться с другими особями исходного вида. Так, например, происходит у растений в результате полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом). Далее растение-мутант может размножиться вегетативно или в результате самоопыления, фактически основав новый вид. Полиплоидия не единственный способ биологического видообразования.
Способы видообразования
Новый вид может образовываться и в результате иных хромосомных перестроек.
Обычно биологическое видообразование приводит к тому, что исходный вид распадается на виды, занимающие разные экологические ниши. Поэтому его называют также экологическим видообразованием.
В территориальном аспекте в пространстве новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. alios - иной, patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. sym - вместе, patris - родина). В филогенетическом аспекте (во времени) новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.
Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.
Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша (см. гл. 6). Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.
В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.
Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.
Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, …, 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис. 13.4) или, что бывает чаще, просто вытеснить его.
Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Dicanthium annulatum, несомненно, возник из диплоидной предковой формы, ныне занимающей небольшой дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962)
Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (рис. 13.5). Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).
Рис. 13.5. Распространение полиплоидных видов цветковых (в процентах к общему числу видов флоры) в разных частях Евразии (по данным разных авторов из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)
Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия (см. ниже).
Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 10), раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).
Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).
Филетическое видообразование. При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп.
Филетическое видообразование включает стазигенез - развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез - развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхнеплиоценовых моллюсков рода Giraulus (см. рис. 6.5).
Рис. 13.6. Пример филетического видообразования в ряду ископаемых европейских слонов (Elephas planifrons - Е. meridionalis) по ламеллярному индексу (количеству эмали на зубах) (из В. Гранта, 1980)
Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала (рис. 13.6). При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы и филетическое видообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).
Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной (см. гл. 12).
Дивергентное видообразование (кладогенез). Ч. Дарвин считал этот тип видообразования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видообразования). Примерами этого типа видообразования - возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы - являются возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря (см. рис. 6.10) и дивергенция дарвиновых вьюрков на Галапагосах (см. рис. 6.12) и эволюция североамериканских дрозофил группы pseudoobscura - persimilis (см. рис. 6.27).
Гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна (P. spinosa, 2n = 32) с алычой (P. divaricata, 2n= 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.
Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2л = 120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n = 70).
База знаний
Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически,- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан (К.М. Завадский). В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией,- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.
Все четыре основные формы видообразования во времени схематично показаны на рис. 13.7.
Рис. 13.7. Основные формы филетического (во времени) видообразования (из Н.Н. Воронцова, 2001)
Предыдущая | Оглавление | Следующая
Вопрос 1. Назовите основные формы видооб-разования. Приведите примеры географического видообразования.
В зависимости от того, в результате ка-ких изолирующих механизмов - про-странственных или иных - возникает вид, различают две формы видообразова-ния: 1) аллопатрическое (географиче-ское), когда виды возникают из простран-ственно разобщенных популяций; 2) симпатрическое, когда виды возникают на единой территории.
Пример географического видообразова-ния - возникновение разных видов лан-дыша от исходного вида, обитавшего мил-лионы лет назад в широколиственных ле-сах Европы.
Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ
Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько час-тей. Он сохранился на лесных территори-ях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распрост-ранился по Европе, образовав новый вид - более крупное растение с широким венчи-ком, а на Дальнем Востоке - вид с крас-ными черешками и восковым налетом на листьях.
Такое видообразование происходит медленно, для его завершения в популя-циях должны смениться сотни тысяч поколений. Эта форма видообразования предполагает, что физически разделен-ные популяции расходятся генетически, со временем они становятся полностью изолированными и отличными друг от друга вследствие естественного отбора.
Вопрос 2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
Полиплоидия - вид мутационного из-менения в организме, при котором проис-ходит кратное возрастание числа хромо-сом. Она наиболее характерна для расте-ний, но известна и среди животных.
Полиплоидия является одним из воз-можных путей видообразования, причем в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных барьерами.
Вопрос 3. Какие из известных вам видов рас-тений и животных возникли в результате хромосом-ных перестроек?
Возникновение новых видов путем хро-мосомных перестроек может происходить самопроизвольно, но чаще возникает в результате скрещивания близкородствен-ных организмов. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем скрещива-ния терна (n = 16) с алычой (n = 8) с после-дующим удвоением числа хромосом. По-липлоидами являются многие хозяйствен-но ценные растения, например картофель, табак, хлопок, сахарный тростник, кофе и др. У таких растений, как табак, карто-фель, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосо-мами.
Среди животных полиплоидами явля-ются, например, некоторые виды рыб (осетры, щиповки и др.), кузнечиков и др.
На этой странице искали:
- назовите основные формы видообразования
- назовите основные формы видообразования приведите примеры географического видообразования
- примеры географического видообразования
- что такое полиплоидия какую роль она играет в образовании видов
- назовите основные формы видообразования приведите примеры
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (ВИДООБРАЗОВАНИЕ)
Микроэволюция – эволюционные изменения внутри вида
Популяция – элементарная единица эволюции
Особь – объект действия естественного отбора
Мутации – элементарный эволюционный материал
Вид – качественный этап эволюционного процесса
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ — совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида:
Нарушение равновесия отдельных генотипов и аллелей в популяциях
Изменения генетической структуры популяции
Накопление различий между популяциями
Образование новых видов
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ:
Явления или процессы, изменяющие генетическую структуру популяций:
1. Наследственная изменчивость
2. Изменение генного равновесия
3. Изоляция
4. Естественный отбор
Наследственная изменчивость
Мутационная
– Ненаправленные изменения
– В гетерозиготном состоянии могут не проявляться
Комбинативная
– Новые сочетания при мейозе и оплодотворении
– Способствует распространению мутаций
Обеспечивают высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций
Поставляет материал для естественного отбора!
Ненаправленное действие!
Изменения генного равновесия
Резкие изменения частоты встречаемости редких аллелей, не связанные с естественным отбором
Миграции
Эффект основателя
Популяционные волны
– Резкие колебания численности организмов в природных популяциях
Поставляют материал для естественного отбора!
Ненаправленное действие!
Изоляция
Возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию внутри вида
Пространственная (географическая)
Биологическая
– Экологическая
– Этологическая
– Генетическая
Ненаправленное действие
Усиливает генетические различия между популяциями
Естественный отбор
Действует на фенотип, приспосабливая его к существующим условиям.
Направленное действие!
Предпосылки естественного отбора:
– Генетическое разнообразие
– Избыточность потомства
– Борьба за существование
Внутривидовая
Межвидовая
С факторами среды
Стабилизирующий
– Поддержание среднего значения признака
– В стабильных условиях
Движущий
– Сдвиг среднего значения признака
– В изменяющихся условиях, при заселении новых территорий
Дизруптивный
– Против средних форм, закрепление крайних
Результат — возникновение адаптаций .
Но! Они относительны и соответствуют конкретным условиям среды
*********************************************************************************************
ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию)
Результат микроэволюции – образование из популяций новых видов
Пути видообразования:
Градуалистический
– Аллопатрическое (географическое)
На основе географической изоляции
Расселение, распадение ареала
Территориальная изоляция
– Симпатрическое (экологическое)
В пределах одного ареала
На основе биологической изоляции (например – сезонной)
Сальтационный
– Генетическая изоляция (чаще у растений)
Полиплоидия
Гибридизация
АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (географическое) видообразование
Видообразование на разных территориях - обусловлено географической (пространственной) изоляцией
Причиной такой изоляции могут быть препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений или большие расстояния, разделяющие популяции
Географическая изоляция наблюдается при разделении исходного ареала вида различными природными барьерами.
В результате разделенные популяции не могут свободно скрещиваться друг с другом, что приводит к возникновению различных подвидов.
1. Цветочницы оказались первыми птицами, заселившими Гавайский архипелаг. Отсутствие конкуренции с другими видами вызвало быструю адаптивную радиацию : они образовали разнообразные виды, отличающиеся пищевыми предпочтениями и, в соответствии с ними — и формой клюва (попугайная, древесница, серпоклювка)
Адаптивная радиация — возникновение нескольких видов от одного предкового, связанное с развитием у них адаптаций к различным условиям внешней среды
2. Различия между видами, обитающими на соседних островах, в свое время натолкнули Ч. Дарвина на идею происхождения видов, и с тех пор птицы носят имя дарвиновых вьюрков (большой земляной, славковый, толстоклювый древесный).
3. Пример подвида – кумжа
- Проходная рыба семейства лососей.
- Длина до 1 м, весит до 13 кг (каспийский лосось - до 51 кг).
- Обитает в прибрежных водах морей Европы, в том числе - в Черном, Каспийском, Балтийском и Аральском морях.
- На нерест идет в реки. Ценный объект промысла и разведения.
- Пресноводные формы кумжи - форели.
4. Пример подвида — заяц-русак
- В 1930-х годах несколько десятков зайцев-русаков, отловленных в Башкирии, акклиматизировали на юге Западной Сибири - в Барабинской лесостепи.
- Огромное расстояние, Уральские горы и непригодные для жизни русаков засушливые степи нижнего Поволжья и Прикаспия обусловили полную географическую изоляцию западносибирской популяции.
- Произошла дивергенция, и в 1956 году сибирских зайцев пришлось выделить в отдельный подвид.
СИМПАТРИЧЕСКОЕ (экологическое) видообразование
Начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать.
Это может происходить в результате экологической специализации .
1. Экологическая изоляция наблюдается при несовпадении мест обитания различных форм одного вида или нескольких близких видов, например лесного и лугового коньков .
2. В африканским озере Виктория, которое образовались 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид , отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и другим признакам
3. Пример подвида: синица большая . Питается крупными насекомыми.
4. Пример подвида: синица-лазоревка . Долбит только стебли травянистых растений, добывает мелких насекомых в щелях коры и почках.
5. Пример подвида: синица-московка . Обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Питаются мелкими насекомыми.
6. Пример подвидов: растение погремок большой . Регулярное скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас большого погремка этого растения, различающиеся по срокам цветения: у весенней расы цветы желтые, у осенней — оранжевые.
Опишите 2 основных способа видообразования
Пример подвидов: жук ивовый листоед : существует две экологические расы — "ивовая" и "березовая". Жуки и личинки ивовой расы способны питаться только листьями ив, березовая раса может питаться как на березе, так и на иве.
САЛЬТАЦИОННОЕ видообразование
В последние десятилетия накапливаются данные о третьем способе - сальтационном видообразовании, связанном не с дивергенцией популяций, а с гибридизацией близких видов .
Новые виды могут образоваться в результате полиплоидизации – кратного увеличения числа хромосом.
Изоляция гибридов от родительских видов обусловлена полиплоидностью гибридов
Установлено для некоторых видов ящериц, рыб и цветковых растений.
Культурная слива — результат скрещивания терна и алычи, с последующим удвоением числа хромосом у гибридов.
Хромосомное видообразование возможно у тех групп животных, которые способны к партеногенезу .
Близкородственные виды, возникшие таким образом, обнаружены, например, у саламандр рода Ambistoma.
У грызунов нередки случаи, когда близкие виды отличаются по количеству и форме хромосом . Например, у слепушонок (Ellobius talpinus) существует 16 форм внешне не отличимых друг от друга, но отличающихся по количеству хромосом (от 32 до 54).
Формы видообразования
А) — преобразование существующих видов (филетическое видообразование ).
Б) слияние двух существующих видов А и В и образованием нового вида С (гибридогенное видообразование )
В) обусловлена дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути шла в основном эволюция.
**********************************************************
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ – это эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию) и ВИДООБРАЗОВАНИЮ .
Происходит на основе:
§ мутационной изменчивости
§ под воздействием естественного отбора
§ при возникновении различных изоляционных барьеров.
Масштаб времени микроэволюции, ведущей к образованию новых видов для разных систематических групп – сотни, чаще тысячи лет.
Видообразование - процесс возникновения одного или нескольких новых видов в результате изменения системы популяции с генетически открытой на генетически изолированную.
Основные этапы образования вида
1. Географическая изоляция популяции либо глубокое изменение условий среды обитания в части ареала внутри отдельной популяции (биологическая изоляция).
2. Формирование и накопление мутаций внутри популяции, в результате чего изменяется и становится неоднородным генофонд.
3. Сохранение полезных мутаций в ходе естественного отбора.
4. Репродуктивная изоляция, то есть возникновение нового вида.
Прокомментируем данные этапы. Образование новых видов происходит под влиянием изоляции групп особей, иначе говоря, при возникновении препятствий, которые значительно затрудняют свободное скрещивание между особями, принадлежащими как к разным популяциям, так и к одной.
Результатом этого становятся мутации, из которых только полезные мутации закрепляются естественным отбором. В результате невозможности свободного скрещивания постепенно происходит образование нового вида.
Напомним, что факторами видообразования являются все существующие элементарные факторы эволюции, а движущими силами - борьба за существование и естественный отбор.
1. Аллопатрическое видообразование (географическое)
1) Чаще всего новые виды возникают в результате пространственной изоляции популяций, то есть из-за разделения географических ареалов. Такое видообразование носит название аллопатрического или географического.
2) В ходе долгого разобщения единой популяции возникает явление генетической изоляции, которое остается даже в случае, если изоляция прекращается. Аллопатрическое видообразование является достаточно длительным процессом.
3) Новые виды, зародившиеся в результате географического видообразования, часто именуются «географическими расами».
Примеры географического видообразования.
1) Наличие трех подвидов синицы большой: южно-азиатского, евроазиатского и восточно-азиатского.
2) Деление ареала майского ландыша, т. е. формирование сразу нескольких географических рас привело к появлению собственно ландыша майского, ландыша Кейске, ландыша закавказского и др.
3) Наличие двух видов больших чаек: клуши и серебристой чайки в районе Балтийского и Северного морей.
2. Симпатрическое видообразование (экологическое)
Новые виды, образованные с помощью симпатрического (экологического) способа видообразования часто именуют «экологическими расами». Особенностью его является то, что новый вид появляется в пределах популяции с биологической изоляцией.
Примеры экологического видообразования.
1) Сезонные расы погремка большого - в результате вмешательства человека (регулярное скашивание трав) растение не смогло давать семена летом, в результате чего появились подвиды погремка, различающиеся по срокам цветения.
2) Пять различных рас форели в озере Севан (Армения), обитающие на разных глубинах при разных температурах.
3) Двенадцать видов рыб-цихлид в озере Виктория (Восточная Африка), которые значительно различаются по образу жизни, поведению и морфологии.
К симпатрическому видообразованию можно отнести случаи появления новых видов на основе полиплодии и отдаленной гибридизации: например, разные виды картофеля с уникальным набором хромосом (12, 24, 48, 72), хризантем.
Полиплоиды чаще всего более конкурентоспособны и жизнестойки - они могут даже вытеснить родительский вид. Помимо растений, полиплоидия замечена у некоторых видов животных: членистоногих, иглокожих, кольчатых червей и др.
Также в природе может происходить отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. В качестве примера укажем растение рябинокизильник, которые стал гибридом кизильника и рябины. Считается, что порядка 30 процентов всех цветковых появились в результате гибридизации.
Более подробно ознакомиться с темой можно в процессе просмотра видео- и онлайн-лекций автора данных курсов по биологии.
Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда -Узнаете больше о видах живых существ. Что же это такое, рассмотрим ниже.
В чем заключается суть?
Видообразование - это процесс образования и изменения новых биологических видов.
Также это весьма сложный процесс эволюционирования и появления нового вида, который прекращает любые связи со своими родителями и превращается в особую, уникальную сообщность организмов.
Суть видообразования заключается в изменении организмов, основной силой явления считается естественный отбор и
Существует несколько типов видообразования: аллопатрическое, процесс которого протекает медленно и плавно, в отличие от другого вида - симпатрического. Он может протекать с разной скоростью, но наиболее часто - хаотично и рывками. Чарльз Дарвин считал, что вымирание промежуточных форм и выживание крайних как проявление конкуренции и является данным процессом. Этапы видообразования на протяжении всего создания нового субъекта чередуются со строгой последовательностью, создавая цепь нововведенных качественных параметров, данных, которые позволят выделить определенную популяцию или особь как представителя нового вида.
Формы видообразования
Дивергентное видообразование - это первичное разделение целого вида на несколько новых. Основным эффектом этого является накопление различных изменений на генетическом уровне и исчезновение репродуктивной функции.
Филетическое видообразование - механизм метаморфоза, при котором один вид переходит в иной, новый. Основной процесс заключается в том, что при изменении климатических происходит приобретение лучших изменений у всей популяции. Путем гибридизации происходит скрещивание различных видов на территории их обитания.
Появление одного или нескольких новых видов подвластно двум главным механизмам: аллопатрическому и симпатрическому. Последовательность видообразования во многом зависит от самых разнообразных факторов, соответствующих форме появления новой особи.
Механика симпатрического видообразования
Симпатрическое (экологическое) видообразование - это появление нового субъекта среди стандартного набора индивидов в виде, появляется он внутри старой среды обитания. Этот процесс изоляции носит название генетического.
Симпатрическое (экологическое) видообразование - это явление, осуществляемое на определенной территории, зависит от появления в популяции определенных независимых групп, которые не имеют возможности скрещиваться между собой. Этот вариант самый быстропротекающий, он рождает виды, которые наиболее близки к начальному. Это процесс видообразования, в результате которого особи одного вида усиливают борьбу за существование в пределах старых мест обитания, без расширения.
Аллопатрическое (географическое) видообразование
«Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии
Там, где размножение происходит бесполым путем (как у различных растений), достаточно одной особи, значительно отличающейся от остальных, чтобы стать полностью генетически изолированным и положить начало абсолютно новому виду.
Вариантами симпатрического видообразования являются полиплоидия и гибридизация.
Полиплодия - так называется тип мутации, когда происходит увеличение присутствия хромосом в живых клетках, оно всегда происходит в кратное количество раз. Например, совершенно разные виды пшеницы образуют линию с числом хромосом 14, 28, 42. В составе клеток дикого хлопчатника содержится 26 хромосом, а его культурного собрата - уже 52. Гибридизация - процесс скрещивания и получения новых гибридов, суть которого заключается в объединении генетического материала в клетках особи.
Наблюдение видообразования
Гибридизация — скрещивание организмов разных видов, то есть объединение различных геномов в одной особи (гибриде). Один из распространённых примеров гибридизации - культурная слива, которая была получена благодаря объединению клеток терна и алычи. Также в этой группе можно упомянуть рябинокизильник, ареалом существования которого является тайга центральной Сибири.
Примеры видообразования
Яблонные мухи-пестрокрылки Rhagoletis pomonella - один из самых ярких примеров видообразования. В процессе их эволюции существование данного вида не разделялось физическими барьерами. Изначально ареалом существования этих мух было восточное побережье Соединенных Штатов Америки. Эти мухи существовали в плодах боярышника, однако с началом колонизации США и привоза на эту территорию новых культур, в числе которых оказалась в 1647 году и яблоня, появились новые ниши и ареалы обитания. Но только в 1864 году Rhagoletis pomonella была зафиксирована на яблоневых плодах, что свидетельствовало о появлении абсолютно нового вида. За время долгих наблюдений пути развития видов разделились.
Представители не скрещиваются друг с другом, поскольку каждая раса предпочитает для спаривания свой вид плода. Из-за разного периода цветения растений этот процесс становится просто невозможным.
Виды видообразования при разделении старого на несколько новых ученые выделили в два основных типа данного процесса: аллопатический и симпатрический.
Видообразование на островах
Поскольку острова являются где возникают условия для отдельного от материка развития групп флоры и фауны, виды способны приобретать новые свойства и особенности. Если на материке приспособленность к климату была не обязательной для существования и выживания, предпочтителен был более легкий способ выживания - миграция. На островах приспосабливаемость к окружающей среде является обязательным фактором.
В материковой части животные на протяжении всего эволюционного периода могли передвигаться в различные климатические пояса, двигаться вместе с ледниками. Виды, существующие на островах, должны были приспосабливаться к местным климатическим условиям - это являлось залогом выживания.
Эти особенности существования сформировали на островах множество видов необычных животных. К сожалению, большая часть этого удивительного животного мира исчезла, все благодаря вмешательству человека. Охота, завоз грызунов, бактерий и инфекций привели к массовому вымиранию редких удивительных видов. Во времена, когда нога человека еще не ступала на дикие острова, на каждом из них существовал свой, абсолютно уникальный и не похожий на другие мир. До появления человека виды, жившие на островах, могли мигрировать на большую землю только с изменением уровня воды или при глобальных изменениях геологического положения. Причиной миграции также могли стать катастрофы, нарушавшие изолированность острова. В результате таких изменений как островные, так и континентальные виды животных получали возможность мигрировать в обоих направлениях. В большинстве случаев при таком передвижении и при попадании на остров материковых видов, островным жителям грозило полное исчезновение. Хотя бывали случаи, когда местные виды адаптировались к новым условиям и составляли конкуренцию новым, прибывшим с материка.
Периферийные изоляторы
Ученые-палеонтологи довольно редко находят останки, которые принадлежали бы предкам современных видов животных. Островное происхождение дает возможность предположить, что существующие сейчас виды флоры и фауны изначально были разделены и существовали в ограниченных популяциях. Эти популяции не смогли из-за своего размера найти возможности поисков новых мест, да и сам остров в течение времени, возможно, перестал существовать.
Далеко не все виды животных начинали свое существование на островах, что является самым распространенным условием для географической изоляции.
Значение периферийных изоляторов
Суть заключается в том, что новые виды зарождаются в полностью изолированной от внешнего мира среде и небольших популяциях. Попадание небольшой популяции особей в более широкий ареал обитания непременно ведет к вымиранию популяции, но из процента субъектов, которым удастся приспособиться к новым условиям, возникают новые организмы.
Виды, которым удается выжить, возникают из маленьких популяций, вступая в схватку за господство с доминирующими формами жизни, а не с медленным превращением уже существующих. Если доминирующие виды не выдерживают схватки, то новые формы, начинают разрастаться. Процесс создания жизни охватывает периоды в миллиарды лет, за это время появлялись и исчезали континенты, изменялся уровень воды, климат становился то жарче, то холодней. Виды и популяции животных постоянно разделялись и соединялись друг с другом, формировались и исчезали различные барьеры между ними.
Природные изменения и глобальные катастрофы, такие как падение метеорита, являлись проводником эволюции и видоизменения. Постоянные изменения условий ареала обитания видов вынуждали их адаптироваться к меняющимся условиям. Огромному количеству организмов это не удалось. Те, кто смог приспособиться, расселялись и захватывали новые территории для существования. В отличие от суши, мировой океан - наиболее огромная и самая стабильная среда в мире, в которой существуют миллиарды различных существ и организмов. В ней практически отсутствуют естественные барьеры, новых форм жизни образовывается относительно мало.
За последние несколько сотен миллиардов лет глобальным событием для мирового океана было появление довольно выносливого и устойчивого к различным изменениям видов морских рептилий. В дальнейшем развитии возникли морские млекопитающие и множество видов морских птиц.
В настоящее время главным негативным событием стало увеличение человеческого присутствия в мировом океане: сброс бытовых, строительных, промышленных и радиоактивных отходов, неконтролируемый вылов различных видов рыб, полное истребление некоторых видов морских хищников и крупных млекопитающих. Потребительское воздействие человека на мировой океан может привести к глобальной катастрофе и вымиранию множества морских видов.
